abiyogenez

Yaşamın kökeni için standart bir model yoktur. Ancak günümüzdeki modellerin çoğu, aşağıda kabaca ortaya çıkma sırasında göre sıralanmış, yaşam için gerekli moleküler ve hücresel unsurların keşiflerine dayandırılmıştır:

1. Makul canlılık öncesi şartlar, amino asitler gibi yaşamın temel basit moleküllerinin (monomerlerinin) oluşmasını sağlar. Bu Miller-Urey deneyi ile 1953'te Stanley Lloyd Miller ve Harold Clayton Urey tarafından gösterilmiştir.
2. Uygun bir uzunlukta fosfolipidler hücre duvarının temel bir bileşeni olan çift katlı lipit katmanını kendiliğinden oluşturabilir.
3. Nükleotidlerin polimerizasyonu ile oluşan rastgele RNA molekülleri kendi kendini üreten ribozimlerin oluşmasına neden olmuş olabilir.(RNA dünya hipotezi)
4. Katalitik etkililik ve çeşitlilik için doğal seçim baskısı, peptidil transfer katalileyebilen (ve dolayıyla küçük proteinlerin oluşturabilen) ribozimler meydana getirebilir, çünkü oligonükleotitler RNA ile birleşip daha iyi katalizürler oluştururlar. Böylece ilk ribozom meydana gelir ve protein sentezi daha yaygınlaşır.
5. Proteinler katalitik yetenek açısından ribozimlerle rekabet ederek geçmişlerdir ve dolayısıyla dominant biopolimer olmuşlardır. Nükleik asitler başlıca genom kullanımına sınırlanmışlardır.

Temel biyomoleküllerin kaynağı daha kesinleşmemiş olmakla beraber, yukarıdaki 2. ve 3. adımların önemi ve sıralması kadar tartışmalı değildir. Yaşamın kaynaklandığı düşünülen temel kimyasal maddeler şunlardır:

1. Metan (CH₄),
2. Amonyak (NH₃),
3. Su (H₂O),
4. Hidrojen sülfür (H₂S),
5. Karbon dioksit (CO₂) veya karbonmonoksit (CO), ve
6. Fosfat (PO₄^3-).

Moleküler oksijen (O₂) ve ozon (O₃) ya çok azdı veya yoktu.

2008 yılı itibarıyla yaşamın gerekli özelliklerini taşıyacak temel bileşikleri kullanarak henüz hiç kimse bir "proto hücre" oluşturabilmiş değildir ("tabandan başlayan yaklaşım"). Bu yünde bir belirti olmayınca açıklamalardaki ayrıntıları eksik kalmaktadır. Ancak, bazı araştırmacılar, mesela Steen Rasmussen Los Alamos Ulusal Laboratuarı'nda ve Jack SzostakHarvard Üniversitesi'nde bu konuda çalışmalarını sürdürmekteler. Diğer araştırmacılar ise "tepeden inme yaklaşım"ın daha verimli olduğunu öne sürmüşlerdir. Craig Venter veGenom Araştırma Enstitüsü'ndeki bir grubun bu yaklaşım ile mevcut prokaryotların gen sayısını gittikçe azaltmaktalar, böylece yaşam için en az sayıda gereksinimleri belirlemeye çalışmaktalar. Biyolog John Desmond Bernal, bu işlem için Biyopoez terimini geliştirmiş ve yaşamın kökenini açıklamada belirlenebilecek belli sayıda tanımlı "aşama" olduğunu iddia etmektedir:

• Aşama 1: Biyolojik monomerlerin oluşumu
• Aşama 2: Biyolojik polimerlerin oluşumu
• Aşama 3: Moleküllerin hücreye evrimi

Bernal, Darwinci evrimin çok önceden, 1. ve 2. aşamalar arasında başlamış olabileceğini öne sürmüştür.

Organik moleküllerin kökeni

Dünyanın oluşumunda organik moleküllerin üç adet kökeni vardı:

1. diğer enerji kaynakları (ultraviyole ışığı veya elektrik boşalmaları gibi) aracılığıyla organik sentez (örnek:Miller'ın deneyleri).
2. dünyadışı nesneler (ör: karbon kondirit);
3. ani şoklardan kaynaklanan organik sentezler

Bu kaynaklara dair son zamanlarda yapılan tahminlerde dünyanın erken dönemine ait atmosfer ortamında, 3,5 milyar yıldan önceki zamanda meydana gelen ağır bombardıman sonucu meydana gelen organik madde miktarının diğerleri ile kıyaslanınca çok daha fazla olduğu iddia edilmektedir.

Miller deneyleri (İlkel Çorba Kuramı)

1953'te profesör Harold Urey ve asistanı Stanley Lloyd Miller bir deneyle, organik moleküllerin dünyanın oluşum döneminde inorganik maddelerden kendiliğinden oluşabileceğini gösterdi. Günümüzde çok ünlü olan bu deney temel organik monomerlerin oluşumunu sağlamak için ileri derecede indirgenmiş moleküllerden oluşmuş bir gaz karışımı - metan,amonyak ve hidrojen- kullanmıştı.

Ancak Miller-Urey deneyindeki gaz karışımının dünyanın ilk dönemlerindeki atmosferi ne kadar yansıttığı tartışmalı bir konudur. Diğer daha az indirgenmiş gazlar daha düşük bir birikim ve çeşitlilik göstermektedir. Önceleri yaşam öncesi atmosferde önemli miktarda oksijen olduğu tahmin ediliyordu bu da organik moleküllerin oluşumunu engellerdi; ancak halen bunun öyle olmadığı konusunda fikir birliği vardır. Bakınız Oksijen Felaketi.

Basit organik moleküller elbette tam anlamıyla işlevsel kendi kendini üreten bir yaşam formundan daha çok uzaktı. Ancak yaşam öncesi hiç bir oluşumun olmadığı bir ortamda bunlar bir araya gelip ve kimyasal evrim ("çorba teorisi") için zengin bir ortamın oluşturmuş olabilirler. Diğer taraftan bu şartlar altında cansız maddelerden oluşan monomerler sayesinde üst düzey polimerlerin kendiliğinden oluşumu basit bir süreç değildir. Deneylerde, yaşamın oluşumu için gerekli temel organik monomerlerin yanısıra polimerlerin oluşumunu engelleyecek bileşikler de oluşmuştur.

Bu teorinin çözümsüz bıraktığı en önemli sorunun, ?bir proto hücre oluşturmak için yoğun etkileşim içindeyken görece olarak basit organik yapı bloklarının nasıl polimerize olduğu ve daha karmaşık yapılar oluşturdukları? olduğu söylenebilir. Mesela sulu ortamda oligomerlerin/polimerlerin kendi bileşenleri olan monomerlere hidrolizi, tek monomerlerin polimerlere yoğunlaşmasına tercih edilecektir. Aynı zamanda Miller deneyi amino asitlerle tepkimeye girecek veya peptid zincirini kıracak birçok ürün ortaya çıkarmaktadır.

Derin deniz sıcak su kaynağı teorisi

Dünyada yaşamın kökenine dair derin deniz sıcak su kaynağı teorisi, gezegeni çevreleyen ay veya gezegenlerin çekim kuvveti gibi mekanizmalar nedeniyle ısınan, kimyasal açıdan zengin sıvıların deniz tabanından yükselmesiyle yaşamın başlamış olabileceğini iddia etmektedir. Sıcak su kaynağından gelen hidrojen sülfit ve hidrojen ile karbon dioksit gibi indirgenmiş gazlar ile uygun bir oksitleyici arasındakiredoks reaksiyonları (tepkimeleri) sonunda kimyasal enerji elde edilebilir.

Fox deneyleri

1950'lerde ve 1960'larda Sidney W. Fox, dünyanın ilk oluşum zamanındaki muhtemel koşullar altında peptit yapılarının kendiliğinden oluşumu üzerinde çalıştı. Amino asitlerin kendiliğinden küçük peptitler oluşturabileceğini gösterdi. Bu amino asitler ve küçük peptitler mikroküreler olarak adlandırılan kapalı küresel yapılar oluşturmuş olabilirdi.

Eigen hipotezi

1970'lerin başında yaşamın kökeni sorunu için Max Planck Biyofizik Kimya Enstitüsü'nden (Max Planck Institut für biophysikalische Chemie)Manfred Eigen ve Peter Schuster konuya eğildiler. Yaşam öncesi çorbada moleküler kaos ve kendi kendini üreten hiper daire arasındaki geçiş süreçlerini incelediler.

Bir hiper dairede, bilgi bir depolama sistemi (muhtemelen RNA) bir enzim üretir, bu da başka bir bilgi sisteminin olşumunu katalizler, bu işlem birçok kere tekrarlandıktan sonra en sonuncu ürün ilk bilgi sisteminin oluşumunu sağlar. Matematiksel olarak hiper dairelerin, doğal seçim ekseninde bir çeşit Darwinci evrime uğrayan quasispecies'ler (Türkçe'de türümsü öneriliyor) meydana getirebileceğini göstermişlerdir. Hiper daire teorisine önemli bir destek, RNA?nın bazı durumlarda kendi kimyasal tepkimelerini katalizleyebilme yeteneğine sahip olan ribozimler oluşturabilmesinin keşfedilmesiyle geldi. Ancak bu tepkimeler (uzun bir RNA molekülünün daha kısalaştığı) kendi kendine kısaltmalarla ve herhangi bir yararlı proteini kodlama yeteneğinden yoksun daha nadir küçük eklemelerle sınırlıdır. Hiper daire teorisini zayıflatan bir diğer nokta, söz konusu RNA moleküllerinin nükleotit gibi biyokimyasallara gerek duyacağı, Miller-Urey deneyinin gerçekleştiği şartlarda ise bu kompleks moleküllerin oluşmadığıdır.

Wächtershäuser?ın hipotezi

İçinden çıkılmaz bir soruna dönen polimerizasyon problemine getirilen yanıtlardan birisi ise 1980'lerde Günter Wächtershäuser?ın demir-kükürt kuramı oldu. Bu teoriye göre teorisyen (biyo)kimyasal patikaların yaşamın evriminin temeli olduğunu öne sürdü. Bugünün basit gaz bileşiklerinden organik yapı bloklarının sentezi için alternatif yollar sağlayan en eski reaksiyonlardan bugünün biyokimyasına kadar götüren tutarlı bir sistem sundu.

Dış enerji kaynaklarına (yıldırım veya mor ötesi ışınlara) ihtiyaç duyan klasik Miller deneylerinin aksine "Wächtershäuser sistemleri" kendi içinden enerji kaynaklarını içermektedir:demir sülfürleri ve diğer mineraller (örneğin pirit). Bu metal sülfürlerin redoks reaksiyonlarından ortaya çıkan enerji sadece organik moleküllerin sentezi için değil, aynı zamandaoligomerlerin ve polimerlerin sentezi için de müsaittir.

Yapılan deneyde az bir miktar dipeptid (%0,4 ten % 12,4?e kadar) ve az bir miktar tripeptid (%0.10) üretildi. Ancak yazarlar aynı zamanda şu notu eklediler: ?aynı benzer koşullar altında dipeptitler hızlıca hidrolize edildi (suyla kesime uğradılar)? 

Radyoaktif sahil teorisi 

Washington Üniversitesi, Seattle'dan Zachary Adam şimdikinden çok daha yakında olan bir aydan kaynaklanan gelgitlerin uranyumun radyoaktif taneciklerinin ve diğer radyoaktif elementlerin o zaman varolan kıyılarda suların üst seviyelerinde yoğunlaşmasına neden olabileceğini, bunların buralarda yaşamı oluşturan yapı blokları üretmiş olabileceğini iddia etmektedir. Astrobiyoloji dergisinin cilt 7 sayfa 852'deki bilgisayar modellemesine göre, benzer radyoaktif maddelerin Gabon'da Oklo uranyum maden yatağında belirlendiği gibi benzer şekilde kendi kendini sürdüren nükleer reaksiyonlar gösterebilmektedir. Bu tip radyoaktif sahil kumu, sudaki asetonitrilden amino asit ve şeker gibi organik moleküller üretmeye yetecek enerji sağlamaktadır. Aynı zamanda radyoaktif monazit, kum tanecikleri arasındaki ortama çözünür fosfat salarak onun biyolojik olarak "erişilebilir" kılar. Böylece amino asitler, şekerler ve çözünür fosfatlar eş zamanlı olarak bu teoriye göre üretilebilirler. Radyoaktif aktinitler organik-metalik komplekslerin (karmaşıkların) içinde yer almış olabilir. Bu kompleksler yaşam süreçlerinin erken katalizörleri olmuş olabilir.

Aberdeen Üniversitesi'nden John Parnell, böylesi bir sürecin ıslak kayalık herhangi bir gezegenin ilk dönemlerinde yaşamın potasının bir parçasını oluşturabileceğini düşünmektedir; yeter ki radyoaktif mineralleri yüzeye çıkaran kıtasal levha hareketleri sistemini üretecek kadar büyük olsun bu gezegen. Dünyanın ilk oluşum dönemlerinde gezegenin küçük "levhacıktan" oluştuğu düşünüldüğü için bu durum bu süreçler için uygun bir ortam mevcuttu.

Homokiralite

Kimyasal evrimdeki bazı süreçler homokiralitenin kaynağını oluşturduğu düşünülmelidir; örnek vermek gerekirse canlı organizmalarda tüm yapı blokları benzer özelliklere sahiptir: sol elli amino asitler, sağ elli nükleik asit şekerleri riboz ve deoksiriboz ve kiral fosfogliseritler. Kiral moleküller sentezlenebilir ancak bir kiral kaynak veya bir kiral katalist olmazsa ikienantiyomer eşit oranda oluşur. Buna rasemik karışım denir. Clark, homokiralitenin uzayda başlamış olabileceğini ileri sürmüştür, çünkü Murchison göktaşındaki amino asitler üzerinde yapılan araştırmalar, L-alaninin D formundan iki kat daha fazla ve L-glutamik asidin de D formundan 3 kat daha sık bulunmuştur. Gezegenin oluşum döneminde etrafını saran halkanın içinde polarize ışığın bir enantiomeri yok edecek güce sahip olduğu öne sürülmektedir. Noyes Beta bozunumunun rasemik bir karışımda D-lösinin parçaladığını ve dünyanın erken devrelerinde çokca bulunan ¹⁴C?ün bunun nedeni olabileceğini gösterdi. Robert M. Hazen, değişik kiral kristal yüzeylerin makro moleküllere dönüşen kiral monomer birimlerinin olası yoğunlaşması ve biraraya gelmesi için kümeleşme ve sentez mekanları olabildiğini bildirmektedir. Bir kez oluştuktan sonra doğal seleksiyon kiralite lehine olacaktır. Şekerler sağ ellilik özelliği gösterirken amino asitler sol ellilik özelliği gösterdiğinden, göktaşlarında bulunan organik bileşiklerde yapılan çalışmalar kiralitenin abiyojenik sentezin bir karakteristiği olduğunu düşündürtmektedir.

Kendi kendine organize olma ve kopyalama

Kendi kendine organize olma ve kendini kopyalama özellikleri sıklıkla canlı sistemlerinin tanımlayıcı özelliği olarak olarak düşünülür; ancak uygun koşullarda benzer özellikleri gösteren bir çok abiyotik (cansız) molekül örnekleri vardır. Mesela Martin ve Russel bulunduğu çevreden hücre zarları ile fiziksel olarak kompartımanlaşmasının ve kendi içinde bulunan redox reaksiyonlarının (tepkimelerinin) kendi kendine organize olmasının canlı varlıkların en korunmuş nitelikleri olduğunu göstermekte ve dolayısıyla bu niteliklere sahip olan inorganik maddelerin yaşamın en yakın atası olduğunu tartışmaktadırlar.

Organik moleküllerden protocel'lere (ata hücrelere)

"Basit organik moleküller nasıl bir proto-hücre (ön hücre) oluşturabilir?" sorusu büyük oranda yanıtsızdır ancak bir çok hipotez vardır. Bazıları ("önce genler diyenler) nükleik asitlerin erkenden ortaya çıktıklarını öne sürerken , diğerleri (önce metabolizma diyenler) biyokimyasal reaksiyon ve yolların evrimini başlangıç olarak ileri sürmektedir. Son zamanlarda her ikisini birleştiren hibrid modelleri öne çıkaran eğilimler söz konusudur.

"Önce Genler" Modelleri: RNA dünya hipotezi

RNA dünya hipotezi, kendiliğinden oluşan göreceli kısa RNA moleküllerinin kendi kopyalanmalarını katalizleme yeteneğine sahip olmuş olabileceğini ileri sürmektedir. Bu oluşumun olasılığını tahmin etmek güçtür. Bu oluşum ile ilgili çeşitli teoriler öne sürülmüştür. İlk hücre membranları kendiliğinden, proteinoitlerden oluşmuş olabilir. Proteinoitler amino asit çözeltileri (solüsyonları) ısıtıldığında oluşan protein benzeri moleküllerdir, bunlar sulu çözeltide doğru konsantrasyonda bulunduklarında bunların kapalı zar (membran) kompartımanlarına benzer mikroküreler oluştururular. Diğer olasılıklar kilde veya pirit kayaların yüzeyinde meydana gelen kimyasal reaksiyon sistemlerini içermektedir. Dünyanın oluşumunda RNA'nın önemli bir ol oynadığını destekleyen unsurlar,

1. Onun hem bilgi depolama hem de (bir ribozim olarak) kimyasal reaksiyon katalizleme yeteneği,
2. Modern organizmalarda (DNA biçiminde) genetik bilginin ifadesi ve muhafazasında bir araç olarak sahip olduğu önemli roller;
3. Dünyanın ilk oluşumundaki şartlara yakın şartlar altında onu oluşturan bileşiklerin (nükleotitlerin) kolayca kimyasal sentezinin olabilmesidir.

Diğerlerini kopyalayacak görece kısa RNA molekülleri laboratuar ortamında üretilebilmiştir.

Araştırmacılar sitozin ve urasilden nükleotidlerin abiyojenik sentezinin çok zor olduğunu dikkati çekmişlerdir. Sitozin 100 °C'de 19 günlük, donmuş suda ise 17.000 senelik bir yarı ömre sahiptir. Larralde ve arkadaşları "ribozun genelde kabul görmüş prebiyotik sentezi olan formoz reaksiyonu, herhangi bir seçicilik olmaksızın pekçok şeker tipi üretmektedir" demektedir ve şu sonuca varmaktadırlar: "sonuçlar ilk genetik materyalin omurgasının riboz ve diğer şekerleri, dengesiz yapılarından dolayı, içermediğini düşündürmekteir." RNA'daki riboz ve fosforik asidin ester bağı hidrolize olmaya eğilimli olarak bilinmektedir.

Bu hipotezin biraz farklı bir biçimine göre, ilk kendi kendini üreten molekül PNA, TNA veya GNA gibi bir nükleik asit tipiydi, bu daha sonra RNA ile yer değiştirdi.

"Önce Metabolizma" modelleri: demir-kükürt kuramı ve diğerleri

Bir çok model bir "çıplak gen"in kendini kopyaladığı düşüncesini reddetmekte ve sonradan RNA kopyalamasının ortaya çıkışı için bir ortam sağlayabilecek ilkel bir metabolizmanın meydana gelmesi gerektiğini varsaymaktadır.

Bu düşüncenin ilk ortaya konuluşlarından birisi 1924'te Aleksandr Ivanovich Oparin'in, DNA yapısının keşfinin evveline dayanan, kendi kendini kopyalayan vezikül kavramıdır. 1980'lerde ve 1990'lardaki en son geliştirmeler ise Günter Wächtershäuser'in demir-kükürt kuramı ve Christian de Duve'ün tiyoesterlere dayanan modelleridir. Genler olmaksızın bir metabolizmanın ortaya çıkışı konusunda daha soyut ve teorik iddialar 1980lerin başında Freeman Dyson tarafından ortaya konan bir matematiksel model ve bu on yılın sonuna doğru tartışılan Stuart Kauffman'ın toplu otokatalitik kümeler kavramıdır.

Ne var ki, Günter Wächtershäuser tarafından ileri sürülen, indirgeyici sitrik asit döngüsü gibi kapalı bir metabolik döngününün kendiliğinden oluşabileceği iddiası kanıtlanamamış durumdadır. Son yirmi yıldır yaşamın kökeni konusundaki çalışmalara liderlik etmiş Leslie Orgel'e göre bu iddianın kanıtsız kalacağını düşünmek için yeterli gerekçe var. "Kendi kendini Organize eden Biyokimyasal Çevrimler" başlıklı bir makalede Orgel şu cümle ile kendi iddiasının açıklamasını özetlemektedir: "Halen indirgeyici sitrik asit döngüsü gibi çok adımlı bir döngünün FeS/FeS2'in veya benzer başka bir mineralin yüzeyinde kendi kendini organize etmesini beklemek için bir neden yoktur." Yaşamın başlangıcında başka tip bir metabolik yolun takip edilmiş olması muhtemeldir. Mesela, indirgeyici bir sitrik asit döngüsü yerine (bugün doğada karbon dioksit sabitlemesinin dört yönteminden biri olan) "açık"asetil CoA yolu, bir metal sülfür yüzey üzerinde kendi kendine organize olma fikriyle daha uyumlu olacaktır. Bu seçeneğin anahtar enzimi olan karbon monoksit dehidrojenaz/asetil KoA sentaz, reaksiyon merkezlerindeki karışık nikel-demir-kükürt öbekleri bulundurur ve tek bir adımda (asetil-tiyol'ün modern bir biçimi olarak kabul edilebilecek olan) asetil KoA'nın oluşumunu katalizler.

Kabarcık teorisi

Sahilde sonlanan dalgalar kabarcıklardan oluşan kırılgan bir köpük oluşturur. Okyanus boyunca esen rüzgarların sahilde biriken ağaç dal parçaları gibi nesneleri kıyıya doğru sürükleme özellikleri vardır. Organik moleküllerin benzer şekilde sahillerde birikmesi olasıdır. Sığ kıyı suları, ayrıca daha sonra buharlaşma yoluyla molekülleri daha da yoğunlaştırabilecek şekilde ılıktır. Başlıca sudan oluşan kabarcıklar kolayca patlamasına karşın, amfifil bulunduran sudada oluşan kabarcıklar çok daha dayanıklıdır, önemli denemeleri gerçekleştirmek için daha fazla zamana sahiptir.

Amfifililer, hidrofobik bir molekülün bir veya her iki ucunda hidrofilik bir başı olan yağlı bileşklerdir. Bazı amfifiler suda kendiliğinden zarlar oluşturmaya eğilimlidir. Küre şeklinde kapalı bir zar su içerir ve günümüzdeki hücre zarının hipotetik olarak öncüsüdür. Eğer bir protein gelip ana kabarcığın bütünlüğünü artırıyorsa, bu durum o kabarcığa bir üstünlük sağlamakta ve doğal seçilimin bekleme listesinde o en üst sıraya yerleştirilmiş olur. Kabarcıkların patlaması sonucunda deneyin sonuçlarını çevrelerine saçmaları ilkel bir üreme olarak düşünülebilir. Ortama yeterince doğru eleman dağıtıldığında ilk prokaryot, ökaryot ve çok hücreli organizmalar yaşamaya başlamış olabilir.

Benzer şekilde, mikro küre olarak adlandırılan protein benzeri moleküllerden oluşturulan kabarcıklar, doğru şartlar altında kendiliklerinden oluşacaktır. Ancak hücre zarları muhtemelen amino asit bileşiklerinin öncülleri değildir, çünkü hücre zarları başlıca lipitlerden oluşur. (Abiyogenez ile ilişkili zar küre tipleri için bakınız protobiontlar, misel, koaservat.)

Fernando ve Rowe tarafından geliştirilen son bir model enzimatik olmayan otokatalitik metabolizmaların proto-hücrelerin içine alınmasının, daha evvelki modellerin metabolizmasına has yan reaksiyon sorununun önünü almak için bir çözüm olmuş olabileceğini önermektedir.